Search academic texts

Registration Number

0825U002713, PhD dissertation

Status

Доктор філософії, 091, Біологія

Date

09-09-2025

popup.evolution

o

Title

Genetic and morphological proxies for evolutionary changes in the ontogeny of cetacean skeleton

Author

Valeriia S. Telizhenko,

popup.head Pavlo Y. Gol'din
popup.opponent Mariana Freitas Nery
popup.opponent Rachel Ann Racicot
popup.review Oksana V. Shatkovska
popup.review Yuriy I. Kuzmin

Description

Дисертація присвячена вивченню морфологічних і молекулярних маркерів, пов’язаних із еволюційними змінами скелета китоподібних. Розглянуто постнатальне окостеніння швів черепа, генетичні маркери трансформації передніх кінцівок і експресію генів у ластах, плавцях і хвості. Морфологічний аналіз охоплює 434 черепи й 145 скелетів кінцівок із музейних колекцій, а також 56 літературних описів. Еволюцію окостеніння та додаткових кісток реконструйовано за допомогою методів максимальної правдоподібності й стохастичного картування; філогенетичні сигнали оцінено за Blomberg’s K, Pagel’s λ та D-статистикою. Для статистичного порівняння між групами використовувалися t-тести або критерій Манна-Уїтні. Моделі темпів еволюції тестували за допомогою програм geiger, evorates та BAMM. Генетичні послідовності було взято з баз даних GenBank, NCBI та DNA Zoo. Використано MAFFT, PAL2NAL, MrBayes, PAML і HyPhy. Для аналізу експресії генів застосовували метод ΔCt після виділення РНК, синтезу кДНК і qPCR. Зразки тканин для аналізу експресії генів відібрано з мертвих китоподібних під час розтинів автором і колегами. У дослідженні розвитку черепа (47 китоподібних, 15 парнокопитних) виявлено повільне окостеніння швів і сильний філогенетичний сигнал. Ідентифіковано шість типів додаткових кісток, деякі з яких можуть бути реверсіями або інноваціями. Зменшення окостеніння корелює з наявністю додаткових елементів і розщеплень в черепі. Реконструкції предкового стану показали, що додаткові кістки могли з’явитися вже на початку еволюції вусатих і зубатих китів, але були втрачені в деяких групах. BAMM виявив загальне уповільнення окостеніння. Серед можливих причин – збільшення мозку, тривалий онтогенез, адаптації до підводного живлення та ехолокації. Морфологію передніх кінцівок вивчали використовуючи реконструкцію предкових станів у 88 видів ссавців (55 китоподібних). Варіації кількості фаланг і кісток зап’ястка стали підставою для вибору філогенетичних гілок для аналізу добору. У 25 генах виявлено релаксацію стабілізуючого добору в HoxD, EVX1/2 і GDF5. Ідентифіковано неконсервативні заміни, зокрема в BMP2 у всіх китів і північного морського слона. Зміни довжини поліаланінового фрагмента HOXD13 асоційовані з аномаліями кінцівок, хоча ця кореляція не є універсальною. Серед 11 генів, пов’язаних із формуванням плечової кістки, релаксований добір виявлено в PTCH1, GLI3 і PBX3. У GLI3 в Kogia breviceps знайдено два сайти під впливом позитивного добору. Зміни PBX3 є значно прискореними у вусатих китів. У Delphinapterus знайдено передчасний стоп-кодон у PANX3 без морфологічних змін. Це свідчить про роль регуляторних генів в еволюції плечової кістки. Експресію HoxD, HOXA13 і HOTTIP досліджено у трьох видів зубатих китів на різних стадіях життя. У ювенільного H. ampullatus найвищу експресію мали HOTTIP, HOXD10, HOXD11 і HOXD13 у плавці та хвості. У дорослої P. phocoena рівень експресії був вищим, особливо HOXD11/13 у спинному плавці. У сенільного T. truncatus найвища експресія HOXD11 і HOTTIP була виміряна в ластах. HOXD12 не виявлено в дорослих зразках. Отже, активність 5’-кінцевих Hox генів зберігається протягом усього життя, що потребує подальшого вивчення. Робота вперше надає кількісну оцінку окостеніння швів і додаткових кісток у китів, а такоє аналізує філогенетичний сигнал і темпи еволюції елементів черепу і кінцівок. Вивчено кореляції між анатомією та генетикою, ідентифіковано релаксацію добору в ключових генах. Вперше вивчено експресію Hox генів у постнатальному віці в ластах, плавцях і хвості китоподібних. Практична цінність даної роботи полягає у запропонованих методах, зібраних матеріалах і підході до аналізу асоціації ген-фенотип у немодельних тварин. Це відкриває перспективи для медицини й викладання курсів «Еволюційна морфологія» та «Основи філогенії тварин».

popup.nrat_date

2025-07-04